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网站建设步骤完整版,js做网站,安徽新网讯科技发展有限公司,潍坊建设网站多少钱活树内多样化且独特的微生物组研究论文● 期刊#xff1a;Nature [IF 48.5]● DOI#xff1a;10.1038/s41586-025-09316-0● 原文链接:https://www.nature.com/articles/s41586-025-09316-0● 发表日期#xff1a;2025-8-6● 第一作者#xff1a;Wyatt Arnold● 通讯作者Nature [IF 48.5]● DOI10.1038/s41586-025-09316-0● 原文链接:https://www.nature.com/articles/s41586-025-09316-0● 发表日期2025-8-6● 第一作者Wyatt Arnold● 通讯作者Jordan Peccia (jordan.pecciayale.edu)● 主要单位1 耶鲁大学工程与应用科学学院化学与环境工程系纽黑文康涅狄格州 Department of Chemical and Environmental Engineering, School of Engineering and Applied Science, Yale University, New Haven, CT, USA2 耶鲁大学环境学院纽黑文康涅狄格州 Yale School of the Environment, Yale University, New Haven, CT, USA3 耶鲁大学环境学院森林学院纽黑文康涅狄格州耶鲁大学环境学院森林学院 The Forest School, Yale School of the Environment, Yale University, New Haven, CT, USA.4 耶鲁大学地球与行星科学系纽黑文康涅狄格州 Department of Earth and Planetary Science, Yale University, New Haven, CT, USA5 库斯科国立圣安东尼奥·阿巴德大学库斯科 Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Cusco, Peru摘要Abstract尽管各种环境中的微生物组研究取得了重大进展但地球上最大的生物质储存库——活树木微生物组仍未被充分探索。本研究阐明了栖息于木材、适应木材环境并进一步特化于不同宿主树种的微生物组揭示木材不仅是生物多样性的宝库也是树木健康和森林生态系统功能的潜在关键作用者。本研究证实了单株树木的木质组织中含有大约一万亿个细菌其微生物群落在心材和边材之间划分明显每种微生物群都维持着独特的微生物组与其他植物组织或生态系统组成部分的相似性极低。心材微生物组呈现出尤为独特的生态位其特征在于特化的古菌与厌氧细菌驱动着重要的生物地球化学过程。我们的研究结果支持植物作为“共生体”宿主与相关微生物构成的整合生态单元的概念对树木健康、疾病和功能具有影响。通过表征树木内部微生物组的组成、结构和功能我们的工作开辟了理解树木生理学和森林生态学的途径并建立了环境微生物学的新前沿。正文Main树木是陆地生物圈的基本组分在塑造生态系统的结构、稳定性与生物多样性方面发挥关键作用。树木为其他动植物提供栖息之所具有调控水质净化、养分固持等生态功能提供了不可估量的社会文化价值并进行固碳——全球范围内以木材为载体储存了超过300Gt的碳。木材是一系列经济活动的基础包括食物、燃料和纤维生产。阐明驱动树木和森林健康和功能的生物物理化学因素对于了解地球生态系统、预测森林对未来变化的反应以及保障生态和经济安全至关重要。微生物组研究揭示了细菌、真菌和古细菌的群落对其宿主的健康产生的深远影响。在人类生物学和医学领域研究不断揭示微生物多样性对健康和疾病的影响。同时环境微生物组研究探索了不同环境中自由生活和宿主相关微生物群落的结构和功能特别是动物肠道、土壤和植物表面。然而对地球上最大的生物量储存库——活树木材中的微生物组分的表征研究相对匮乏。木材是树木生物量的主体但有关树木微生物组的研究主要集中在外部例如树根、树叶和树皮而不是木材。尽管人们早已认识到植物内部“内生”微生物群的存在并且已经在草本植物和农业模式植物中探索了内生微生物群落但对树木生物量的主要成分即木质组织的微生物组研究却相对有限。尤其以杨属Populus为代表的模式属基础研究表明树木内部存在的多样化内生微生物组具有特定的功能效应例如生成甲烷。然而鉴于定殖于植物的微生物因子所能诱导的、早已被认知的深远影响包括促进生长、引发疾病乃至致死目前对树木内部微生物组的构建、结构及组成仍缺乏广泛理解这一现象令人诧异近期历史上分别侵染活树木材的真菌病原榆枯萎病菌Ophiostoma ulmi与细菌病原苛养木杆菌Xylella fastidiosa的暴发已重创多个重要树种。本研究调查了美国东北部16个树种150余棵活树的木材相关微生物组代表了11个在全球151个国家均有分布的属扩展数据图1。采用新方法结合定量与定性微生物组表征技术我们评估了木材定殖原核生物与真菌群落在树种内部及之间的变异规律以及这些群丛与邻近环境的关联。通过这项微生物调查我们揭示了活树木材中尚未探索的微生物多样性证实了心材与边材间微生物群落的独特分区及其与周围土壤和植物组织的差异并特别将心材确定为独特的厌氧生态位。这些发现为后续研究木材相关微生物组在树木生理学、微生物生态学和生物地球化学中的作用建立了研究框架。活树木材中的微生物丰度Microbial abundance in the wood of living trees单位质量中观察到的原核生物丰度表明活树中平均每20个植物细胞中大约有1个原核细胞。基于我们的密度估算值和已发表的对世界活植被生物量数据我们计算出全球森林活树木材中的原核微生物负载量约为1024.2个细胞。这意味着平均一棵树中有1011.7个微生物细胞即1000亿到1万亿个细胞。对于单株树木而言仅木材部分不包括根际和外表面的原核生物数量约比人类中的低一个数量级。这一相对较小但仍相当可观的种群符合预期因为木材中易利用基质的浓度相对较低主要由纤维素和木质素组成而这两类物质难以被细菌降解。然而木材可能含有一些以非结构碳水化合物可溶性糖和淀粉形式的易分解基质这或许是原核生命更可能的能量来源正如根区所认知到的那样。活树还含有许多已知的抗菌化合物如酚类物质可能会限制微生物的失控增殖。因此活树木材可以与哺乳动物胃等环境相比后者中底物可用性和胃酸抗菌作用之间的平衡限制了细胞浓度。在研究的16个物种中11个树种的心材和边材组织之间的原核生物丰度没有显著差异Wilcoxon符号秩检验P 0.05两侧检验。鉴于所考察树种的心材形成模式各异我们对心材与边材进行了操作性定义心材指最内侧5 cm的木材组织边材指最外侧5 cm的木材组织。尽管总体上组织间差异不显著但糖槭Acer saccharum红枫与甜桦Betula lenta黑桦的心材原核生物丰度显著更高而白蜡木Fraxinus americana白蜡、北美乔松Pinus strobus白皮松与红栎Quercus rubra红橡的边材丰度显著更高Wilcoxon符号秩检验P0.05双侧检验。丰度最高者为槭属Acer spp.植物其边材与心材原核生物平均丰度均接近107.3个细胞/千克扩展数据图2该类群以富含非结构性碳水化合物而著称丰度最低者为野黑樱桃Prunus serotina与加拿大铁杉Tsuga canadensis分别为104.8和105.7个细胞/千克二者均富含抗菌化合物。无论丰度差异源于主动生物调控还是栖息地偶然性差异这些观察结果均表明树木内部不同的物理与生化微环境可能是调控微生物生长与多样化的潜在因素。木材微生物组的分类学特征Taxonomic signatures of the wood microbiome活树木材既包含常见于其他自然环境的广适类群也包括一组可能独特于树干的分类单元。例如在纲和门水平上γ-变形菌纲、α-变形菌纲和放线菌门的平均丰度占木材分类单元的9.1%–29.3%而这些相同类群在同期采样的土壤微生物组也占有相当大的比例7.2%—19.5%。然而木材中还包含高丰度高达13.5%的独特纲如梭菌纲、芽孢杆菌纲、负菌纲和甲烷杆菌纲而这些类群在邻近土壤样本中的丰度不足1%图 1。其中部分类群包括放线菌门和厚壁菌门中的类群含有公认的植物内生菌尽管内生古菌类群例如甲烷杆菌纲和热原体纲的观察较少。这些观察结果表明尽管活木材群落可能与研究较为深入的模式植物的群落存在重叠但它们也包括其他植物微生物组中不常见的微生物群。真菌亦呈现类似趋势伞菌纲、锤舌菌纲及粪壳菌纲等类群在木材与土壤微生物组中均占较大比例3.8%–48.7%图2。有趣的是与细菌相比真菌明显的独特纲水平类群较少但地衣茶渍纲是一个明显的例外——尽管这可能归因于大量未解析分类单元所致。木材中的伞菌纲既包含腐生型分类单元如鳞伞属Pholiota、蜜环菌属Armillaria其可能参与枯木的分解也包含外生菌根型分类单元如蜡蘑属Hygrophorus、口蘑属Tricholoma、喇叭菌属Craterellus后者通常不参与木材分解。活树木材中丰富的腐生菌群与我们现有认知是一致即内生真菌是枯木定殖的来源。尽管其在活木中的作用多样性仍是活跃的研究课题但树木死亡后枯木可能已为其内生真菌的定殖做好准备。原核生物亦呈现类似规律通常与腐木相关的类群也存在于活木中。厚壁菌门包括梭菌纲和芽孢杆菌纲是心材中最丰富的类群之一而心材中的氧气供应有限。厚壁菌门在木材腐烂的早期阶段丰度较高但随着腐朽进程推进而减少该变化可能与氧气可用性的变化相对应。随着分类学的深入土壤微生物和木材微生物之间的差异愈加显著。在属水平上伯克霍尔德菌属包括原伯克霍尔德氏菌、卡巴勒罗尼亚菌及副伯克霍尔德氏菌类群在木材中呈现为独特的优势类群在心材样本中平均占类群的13%在边材中占20.9%。该类群已被证实与植物相关并有文献报道其促进植物生长的能力。其他丰度差异较大的属线性判别分析效应大小LEfSe、Kruskal–Wallis P 0.01此前亦有与植物组织相关的报道在树皮1174-901-1 (ref. 40、Conexibacter、Sporolactobacillus、根系Paenibacillus及活木和枯木Cellumonas、Methanobacter、Jatropihabitans甚至在用于葡萄酒陈酿的橡木桶上Oenococcus。这些已知植物相关类群的明显富集表明活木的微生物组至少部分是由已适应的群落组成的这些群落可能在维持或破坏树木健康方面发挥作用。除了上述促进生长的微生物外我们在木材中亦观察到具备与植物功能及更广泛的生物地球化学循环相关的代谢能力的类群包括固氮微生物其可能参与辅助植物营养。鉴于其在温室气体循环中的作用内生甲烷菌例如甲烷杆菌属和甲烷氧化菌近期已成为备受关注的研究对象尽管它们在植物微生物组中的功能作用尚不明确。树木微生物组的进化保守性Evolutionary conservation of tree microbiomes我们观察到活木中的微生物群落组成因树种而异这表明木材中的微生物群落响应宿主的生化和物理变化而出现适应和多样化图1e和2e。木材内部条件因树种而异包括pH值、树液运动、非结构性碳水化合物浓度和抗菌物质存在情况的变化。置换多元方差分析PERMANOVA检验adonis2加权UniFracP 0.001表明树种与原核生物心材R2 0.31边材R2 0.33和真菌群落结构心材R2 0.44边材R2 0.49均显著相关。此外观察到树种与细菌及真菌群落的α多样性指标Chao1和Shannon之间存在显著关联P 0.05方差分析ANOVA扩展数据图3表明不同树种的木材微生物组丰度存在差异。图1 | 木材微生物组中的细菌和古菌群落结构和代谢Fig. 1 | Bacterial and archaeal assemblages of the wood-borne microbiome木源微生物组的细菌与古菌群落组合n242个木材样本及配对土壤样品n269个土壤样本a, 基于加权UniFrac距离的16S物种进行主坐标分析PcoA显示木材样本棕色与土壤样本青色之间的差异。虚线汇聚于样本类型中心点。b, 使用LEfSe对木材心材、边材与土壤有机质、矿质组分进行差异丰度分析Kruskal-WallisP 0.01线性判别分析(LDA)阈值设置3.5或更高。c, 纲水平上四种样本类型间原核生物类群相对丰度热图按丰度排列的前23个类群“NA”是指在纲水平上未解析的类群。d, 由FAPROTAX推断的不同木材组织内原核生物代谢的热图丰度加权百分比排除丰度低于0.05%的代谢途径。e, 腐木真菌之间的系统发育与组成关系。上图为按等级排序的平均成对系统发育距离着色的物种系统发育树。下图基于用未加权UniFrac距离对16S群落进行UMAP排序左侧为边材群落右侧为心材群落。点根据上方系统发育树中相应的物种进行着色。PCo1主坐标1PCo2主坐标2。木材微生物组也反映了其宿主树种的系统发育关系揭示宿主-微生物关联可能受到共同进化或选择压力的影响。Procrustes分析显示树种间的系统发育距离与其微生物组距离UniFrac在心材16S群落Procrustes r0.5P0.022和边材内转录间隔区ITS群落Procrustes r0.53P0.04中均存在显著相关性。在评估心材ITS群落时类似的相关性表现出临界显著性Procrustes r 0.6P 0.06但边材16S群落则不然Procrustes r 0.47P 0.49。木材真菌群落的Beta多样性分组加权UniFrac与三种桦树Betula spp.、两种菊类植物Kalmia latifolia和F. americana以及两种裸子植物P. strobus和T. canadensis的系统发育聚类准确匹配扩展数据图4。对于原核木生群落在桦树、槭树和橡树之间形成了系统发育准确的聚类扩展数据图 4。在16个物种构成的完美分叉树中随机观察到三个正确分组的概率仅为1.18%。这一结果支持微生物群落对树木生理或生化的适应性假设近缘树种的木材内具有更相似的微生物栖息寄宿条件从而塑造其微生物组。例如槭树Acer spp.以其汁液含糖量高而著称其心材糖单胞菌一类发酵型糖类降解菌群补充图1浓度最高1.4%和0.6%。一般而言可预期种内微生物组具有广泛的相似性然而鉴于树木内部环境具有时间动态性微生物组组成与结构的相应波动也可能发生。例如春季气温回暖的开始会影响树液流动与营养成分进而可能影响微生物群落动态。尽管树木的进化史可能通过在近缘物种间创造相似的生化和物理条件来促进木材微生物组的相似性但另一种可能的相关性机制或许是微生物遗传。这种遗传在某些植物中已有确证并且可能涉及树木种子中携带来自其亲本微生物组的关键分类单元正如在橡树及若干栽培作物物种中所观察到的那样。随着树木物种的形成遗传获得的微生物组沿系统发育谱系发生分化是可预期的这支持了关于遗传内生微生物组的功能与进化意义的观点。木材微生物组的生态位适应Niche adaptation of wood microbiomes心材和边材原核生物群落的差异似乎是由组织内部条件如碳和氧的可用性的变化所驱动尽管二者的α多样性相似Mann-Whitney检验P 0.05双侧检验扩展数据图3。与边材相比心材中厌氧菌群的相对丰度较高如梭菌纲、芽孢杆菌纲、副菌纲和甲烷杆菌纲LEfSeKruskal-Wallis检验P0.01图1。代谢推断FAPROTAX进一步证明心材中的厌氧代谢包括发酵更为丰富图1。相反边材富含专性需氧微生物包括部分放线菌例如 Conexibacter、Jatropihabitans推断需氧化学异养在边材41.8%中比心材28.2%更普遍。心材可能缺氧且营养贫瘠而边材通常为需氧环境。边材心材微生物组的分化在包括杨树在内的其他物种中被观察到并引发了有关木材栖息微生物接种进入途径的问题。考虑到其环境需求专性厌氧菌例如甲烷杆菌纲的存在尤为引人关注。心材和边材间的真菌群落差异也很明显但其区分度不及原核生物显著。组织类型对真菌群落结构差异的解释度R2 0.019P 0.003PERMANOVAadonis2低于原核生物群落R2 0.047P 0.001PERMANOVAadonis2。LEfSe测试证实了这一发现在纲水平上仅有两个真菌类群为边材特有两个边材特有——地衣或称 Lecanoromycetes和座囊菌纲包括植物病原体和共生菌。同样在活树和枯木的个体树种木材中同样观察到心材与边材位置间的真菌分化程度较低这表明真菌可能耐受上述差异条件。这种耐受性可能源于木源真菌类群能够在需氧和厌氧代谢之间切换的能力正如本研究观察到的酵母菌纲的情况。或者由于真菌群体可构建长距离菌丝网络气体运输可能使其在厌氧生境定殖期间获得氧气。真菌的功能性状推断FungalTraits图2表明腐养型和病营养型类群占已解析木材类群的近半数而共生营养型类群仅占11%—13%图2。这些结果意味着木源真菌组分可能具有更强的拮抗作用这也可以解释其为何似乎对特定的木材组织适应性较低它们的定殖可能更是机会驱动而非适应驱动。尽管在某些植物特别是禾本科植物中已证实真菌内生菌具有共生功能但其在活立木木材中的作用——从致病性到共栖性或传递性共生——尚不明确。某些真菌内生菌在宿主植物死亡后从非致病性共生体转变为腐生生物的能力使这一情况进一步复杂化。图2 | 木材微生物组中的真菌群落结构和代谢Fig. 2 | Fungal community structure and metabolism in wood microbiome木源微生物组的真菌组合n 236个木材样本及其配对的土壤样本n 258个土壤样本a, 基于加权UniFrac距离对ITS类群进行主坐标分析显示木材样本棕色和土壤样本青色之间的差异。虚线汇聚于样本类型中心点。b, 使用LEfSe对木材心材、边材和土壤有机质、矿质组分进行差异丰度分析Kruskal-WallisP 0.01LDA阈值设置为3.5或更高c, 纲水平上四种样本类型间真菌类群相对丰度热图按丰度排列的前23个类群NA指在界/门/纲水平上未解析的类群。d, 由FungalTraits推断的不同木材组织内真菌功能性状的热图丰度加权百分比排除丰度低于0.05%的代谢途径。e, 腐木真菌之间的系统发育和组成关系。上图为按等级排序的平均成对系统发育距离着色的物种系统发育树。下图基于用未加权UniFrac距离对ITS群落进行UMAP排序左侧为边材群落右侧为心材群落。点根据上方系统发育树中相应的物种进行着色。PCo1主坐标1PCo2主坐标2。尽管心材和边材在物空间理上邻近但推断这些组织之间的源库运动仅占各组织中所发现类群的一小部分这表明微生物扩散受到距离以外的因素如生境过滤或环境障碍的限制。对于原核生物群落溯源分析FEAST估算心材与边材组织之间的转移量仅为19%且双向转移幅度大致相等扩展数据图5。对于真菌类群估算的转移量更高为29%并且从边材到心材的贡献34%大于从心材到边材23%扩展数据图5。无论这种分化是由生境过滤还是独特的扩散途径驱动这些发现均表明边材和心材的独特条件塑造了分类学分化并在各组织内培育了生态位特化的微生物群落。定殖于边材和心材中的微生物群落表现出明显的分布格局。在一个物种的个体内部边材边材比较显示出最低的分化程度其次是心材心材比较边材心材比较则显示出较高分化如松木边材vs松木心材。在物种之间边材边材比较例如松木边材vs橡木边材显示的分化程度低于边材心材比较如松木边材vs橡木心材而心材心材比较则显示最大分化如松木心材vs橡木心材。相比之下真菌群落在物种内部无论组织内或组织间具有相当的相似性但物种间差异显著。这些发现扩展数据图6表明真菌群落主要由宿主物种决定而原核生物群落则由组织类型和宿主物种共同塑造。微生物代谢和木材生物地球化学Microbial metabolism and wood biogeochemistry树木内部气体浓度的分析图3为心材和边材微生物组的生态位特化提供了确凿的功能性见解。气相色谱分析显示与边材相比心材中厌氧细菌和古菌代谢物一氧化二氮N2O双尾Mann-Whitney U检验P 0.004和甲烷CH4双尾Mann-Whitney U检验P 0.042浓度更高同时氧气的变异度更大Fligner-Killeen检验P 0.047。气体分压的差异对应于明显的需氧和厌氧微生物功能特征。与边材相比心材中厌氧代谢的相对丰度更高包括发酵双尾Mann-Whitney U检验P 0.001和氢营养型产甲烷作用双尾Mann-Whitney U检验P 0.001。相反边材富集了好氧代谢包括需氧化学异养双尾Mann-Whitney U检验P 0.001和甲烷氧化双尾Mann-Whitney U检验P 0.005。对于甲烷循环代谢推断的功能丰度通过微滴式数字PCR测定的mcrA和pmoA基因的绝对丰度得到了有力验证图3这两个基因编码产甲烷作用和好氧甲烷氧化的关键酶。产甲烷mcrA基因在心材中的丰度更高双尾Mann-Whitney U检验P0.001而甲烷氧化pmoA基因在边材中的丰度升高双尾Mann-Whitney U检验P0.001。这些发现凸显了树木组织内独特的理化环境及其对微生物群落的影响。图3 | 心材和边材的微生物丰度、代谢及气体产生Fig. 3 | Microbial abundance, metabolism and gas production in heartwood and sapwooda,b, 通过微滴式数字PCR测定每克干木材的pmoA基因甲烷氧化菌标记基因an 306个木材样本和mcrA基因产甲烷菌标记基因bn 303个木材样本拷贝数的对数丰度。c–f, 基于16SrRNA基因测序数据的FAPROTAX功能注释n 251个木材样本甲烷氧化菌c、产甲烷菌d、好氧化能异养菌e和发酵菌(f)的log10相对丰度(%)。g,h, 边材与心材区域中测定的氧气(g)和甲烷对数(h)浓度n 61棵树。i, 树干内部微生物产生的气体CO2、CH4、N2O与氧气浓度之间的关系。从158棵树中提取气体样本并通过气相色谱法进行分析。回归线展示了带有95%置信区间的拟合线性模型阴影区域按树种着色并按系统发育距离缩放的散点。J, 单棵树边材与心材的配对甲烷浓度n 61按树种分组。哑铃图显示CH4浓度(ppm)连线表示来自同一树的配对测量值并按物种进行分面显示突出物种特异性差异。插图在log10转换尺度上显示相同的数据。对于a–h箱线图展示了中位数中心线、第25至75个百分位数箱体边界、延伸至1.5 倍 四分位距的须线及异常值单个点密度图则通过核密度估计呈现数据分布的平滑概率密度。为直接确认采样树木内的微生物代谢活性将新鲜树芯来自4个物种各n 10个与来自同一物种的灭菌树芯一同在缺氧条件下进行培养。仅新鲜未灭菌树芯产生甲烷P 0.0326二比例Z检验证实了活性产甲烷作用补充图2。该观察结果与上述数据相结合提供了直接证据表明微生物代谢对活树的内部生物地球化学过程有积极贡献。对更大规模树木群体内部气体浓度的补充分析n 158图4a-c进一步支持了氧气可利用性及其对微生物代谢过程潜在影响的关系。树木的氧气与CH4和N2O浓度之间均呈显著负相关这表明局部内部氧气消耗可能是促进厌氧微生物活动的关键因素。这些结果表明微生物的定殖、组织和代谢受到树木内部环境梯度的积极影响并可能进一步加强。心材内氧气变异性的增加可能反映了从完整木材中的中等水平到早期腐朽阶段缺氧条件最终随着结构退化促进大气进入而过渡到有氧条件的轨迹。树木木材中这些不同环境中微生物组的功能活动对森林生态系统过程包括碳、氮循环有直接影响并凸显了树木作为多样化且代谢活跃的微生物群落动态宿主的作用。木材-土壤微生物组关联极弱Minimal wood–soil microbiome association在本研究的森林规模调查中我们收集了邻近土壤样本以探究土壤群落是否影响木材微生物组。溯源分析表明土壤微生物组对木材微生物组的影响有限估计只有3%—5%的群落源自矿质土壤6%—13%来自有机土壤扩展数据图5。尽管鉴于基质和生境的显著差异土壤与木材定殖群落之间差异是可预期的但该结果支持土壤群落在塑造木材微生物组方面发挥相对较小的作用。尽管溯源分析本身具有固有局限性——仅限于检测潜在源环境中存在的类群但我们的数据显示木材样品中发现的数千个扩增子序列变异ASVs在土壤样品中不存在扩展数据图7。该模式表明如果这些木栖类群起源于当地土壤那么它们在那里的丰度必定极低。尽管土壤微生物多样性很高但其对木材微生物组的影响有限这可能反映了活树内独特环境的限制。但需氧土壤类群可能会被木材内部的低氧条件排除尽管已知某些致病类群能够从土壤进入木质组织。先前的研究已表明土壤是植物相关微生物组的储存库但植物内部的选择压力决定了最终的群落组成。此外细菌内生菌可以通过伤口和皮孔、气孔等自然开口进入植物组织。这些替代的进入途径加上木质组织内选择压力的影响表明木材微生物组是由土壤以外的多种潜在来源形成的可能也包括大气沉积。木材微生物组在不同组织间的独特性Wood microbiome distinct among tissues对一株重点树木表面、内部及周围微生物生态位的密集采样表明木材微生物组与其他生境的群落明显不同。为了探究群落起源我们对一株健康黑橡树(Quercus velutina)及其周围环境的多种组织和邻近森林组分心材、边材、树皮、枝木、叶片、粗根、细根、心腐、土壤和枯枝落叶层的16S核糖体RNA(rRNA)基因进行了测序。尽管开展了如此全面的调查图4和图5心材样品仍然含有104个独特的其他地方未检测到的原核ASV和80个独特的真菌ASV分别占所有心材序列的43.2%和21.6%。边材样品包含91个独特的细菌ASV和一个独特的真菌ASV分别占边材序列的8.7%和0.1%。如此大量的独特类群似乎更多是木源类群生态位专业化的结果而非分类多样性异常丰富的体现因为通过16S和ITS测定的木源群落的α多样性指标在所分析的所有样品类型中均处于较低水平扩展数据图8。木材微生物组尤其是心材的这种持久分化进一步证实了先前的结论即大部分木源类群似乎特化并与树木内部持续关联。心材和边材群落之间的差异延伸到分类学组成和代谢功能扩展数据图9和补充图3。显著差异包括边材中γ-变形菌纲Gammaproteobacteria占主导地位相应的好氧化学异养能力相对丰度较高64.39%与心材芽孢杆菌纲富集且化学异养相对丰度降低22.49%形成鲜明对比。图4 | 黑橡树原核微生物组组成及植物组织间的来源追踪分析Fig. 4 | Black oak prokaryotic microbiome composition and source tracking across plant tissues黑橡树(Q. velutina)原核微生物组概览环境样本量n 54。a, 树皮(i)、边材(ii)、心材(iii)、细根(iv)、粗根(v)、矿质土壤(vi)、有机土壤(vii)、落叶层(viii)、心腐木(ix)、树枝(x)和叶片(xi)中前九大原核生物类别其余类别统一标记为米色的相对丰度。b,c, 基于FEAST分析的微生物来源贡献百分比估计以1%或100%为基准分别表示周边位点对心材微生物组b和边材微生物组c的贡献。彩色圆点表示平均值误差条表示标准误s.e.m.。d, 基于加权UniFrac距离的黑橡树组织与周围环境样本的主坐标分析其中虚线汇聚于各样本类型的中心点。a中的示意图通过BioRender绘制Gewirtzman, J. (2025) https://biorender.com/ueagk6o。黑橡树心材与边材的微生物群落被证明彼此之间的相似性低于它们与其他树组织的相似性这证实了组织间微生物组的显著分化。溯源分析(FEAST)表明心材中观察到的原核生物约有半数来自未知来源其中较小部分(25%)与树皮有关图4。然而对于边材粗根群落被认为是最大的来源贡献超过50%心材和树皮的贡献较小。对于真菌微生物组心材结果类似尽管“未知”组分减少而边材则被认为是接受心材的主要贡献图5。16S β多样性聚类发现边材与树木粗根最相似而心材则自成一组。相反ITS聚类结果显示边材自成一组而心材则与树皮紧密聚类图5和补充图4。图5 | 黑橡树真菌微生物组组成及植物组织间的来源追踪分析Fig. 5 | Black oak fungal microbiome composition and source tracking across plant tissues黑橡树(Q. velutina)真菌微生物组概览环境样本量n 45个。a, 树皮(i)、边材(ii)、心材(iii)、细根(iv)、粗根(v)、矿质土壤(vi)、有机土壤(vii)、落叶层(viii)、心腐病(ix)、树枝(x)和叶子(xi)中前九个真菌类其余所有类群合并为米色NA指未解析的类群括号内显示下一个可解析的分类等级的相对丰度。b,c, 基于FEAST分析的微生物来源贡献百分比估计以1%或100%为基准分别表示周边位点对心材微生物组b和边材微生物组c的贡献。彩色圆点表示平均值误差条表示标准误s.e.m.d, 基于加权UniFrac距离的黑橡树组织与周围环境样本的主坐标分析其中虚线汇聚于各样本类型的中心点。a中的示意图通过BioRender绘制Gewirtzman, J. (2025) https://biorender.com/ueagk6o。这些单棵树木的结果总体证实了森林层面调查中观察到的现象如心材与边材群落的区分同时也符合对树木生理学和内生菌传播机制的预期。例如边材和其他活组织即粗根群落之间观察到的相似性支持了微生物组在维管系统中具有连通性和扩散性的观点这一点已在某些病原体和内生菌中得到充分证实。树木组织之间的连通性随着时间的推移而变化除了木质部解剖结构的其他要素包括树胶和侵填体的产生外树的不同器官对水流的不同阻力可能有助于解释为何各区域在总体连通性下仍表现一定程度的特化。心材内部的进一步变化Further variability within heartwood多高度采样距地面0.5-10米显示边材微生物组随高度变化稳定但心材微生物组变化显著使后者微生物多样性比之前认识的更为丰富扩展数据图10。对于在七个不同高度采样的心材几乎所有样品中原核微生物组的变异92%都与茎高度相关真菌群落中超过一半56%的变异也是如此P 0.01adonis2 PERMANOVA加权UniFrac。这种空间差异在β多样性分析中尤为明显特别是原核生物群落因为样本相应地整齐聚类扩展数据图10。然而这种变化可能主要是由组织年龄或损伤造成的而不是高度本身——较老的心材经历了长期的生理变化和潜在的腐烂。此外由于微气候差异和扩散限制微生物物种库和环境因子可能随冠层高度而变化。相比之下对于原核生物或真菌来说边材群落的组成不是高度的函数P 0.05补充图5。边材是一种活组织其生物调节程度更高年龄异质性更小。尽管全森林分析表明心材微生物组具有独特性但这些单棵树的结果表明由于局部特化心材群落可能具有高度的空间可变性。结论Conclusion通过对16个树种的150多棵树木中的细菌、古细菌和真菌类群进行调查我们鉴定并描述了存在于地球上的最大生物量储库——活木中独特的微生物组。活木被大量看似已适应且特化的群落所定殖。这些群落可能是木材特有的可能在影响树木健康方面发挥重要作用这是植物与其微生物共生体之间公认相互作用的延续。鉴于微生物群落在植物中因气候、土壤和生物区系等因素而在地理区域间存在差异已得到充分证实未来研究应探索不同区域、气候和背景下的木材微生物组以深入理解驱动微生物群落构建、多样性及功能的因子。木材微生物组代表了一个巨大且很大程度上未经探索的微生物多样性库在生物技术、生态系统健康和可持续林业方面具有潜在的应用前景。揭示木材微生物组多样性的生理和生化驱动因素并阐明微生物组组成与功能对树木及生态系统过程的影响可能为了解全球树木的生长、管理和保护提供新途径。作者简介Jordan Peccia (通讯作者)Jordan Peccia教授现任耶鲁大学化学与环境工程系Thomas E. Golden, Jr.讲席教授领导Peccia实验室开展分子生物学与环境工程交叉领域的前沿研究。作为科罗拉多大学博士其学术工作系统性地构建了建筑环境微生物组与人类健康的关联机制核心贡献涵盖五个方向首次定量揭示室内微生物群落对哮喘严重程度的差异化影响证实教室等室内空间是致敏性真菌气溶胶的首要来源建立基于宏基因组学的环境病原体监测体系实现对污水污泥中病毒多样性的精准识别阐明微藻在氮限制条件下代谢重定向促进脂质积累的分子机制为可持续生物燃料开发提供理论支撑系统评估土地施用生物固体的健康暴露风险并倡导提升污泥资源化环境标准。其研究成果多次发表于《Environmental Science Technology》《Journal of Allergy and Clinical Immunology》等顶级期刊累计被引超1.9W次H指数63。信息来源https://engineering.yale.edu/research-and-faculty/faculty-directory/jordan-pecciahttps://scholar.google.co.uk/citations?userGBebXq8AAAAJhlenoiao宏基因组推荐9月12-14日高级转录组分析和R语言数据可视化10月18-19日微生物组-扩增子16S分析11月15-16日微生物组-宏基因组分析本公众号现全面开放投稿希望文章作者讲出自己的科研故事分享论文的精华与亮点。投稿请联系小编微信号yongxinliu 或 meta-genomicsiMeta高引 fastp PhyloSuite ImageGP2 iNAP2 ggClusterNet2iMeta工具 SangerBox2 美吉2024 OmicStudio Wekemo OmicShareiMeta综述 高脂饮食菌群 发酵中药 口腔菌群 微塑料 癌症 宿主代谢10000扩增子EasyAmplicon 比较基因组JCVI 序列分析SeqKit2 维恩图EVenniMetaOmics高引 猪微生物组 16S扩增子综述 易扩增子(EasyAmplicon)系列教程微生物组入门 Biostar 微生物组 宏基因组专业技能学术图表 高分文章 生信宝典 不可或缺的人